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植物 抗旱 生理 生态 特性 研究进展
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杂 粮 作 物 Rain Fed Crop s 2008, 28 (2) : 90~ 93 文 章 编 号 : 1003 - 4803 (2008) 02 - 0090 - 03 植 物 抗 旱 生 理 生 态 特 性 研 究 进 展 3 吴 永 美 1 ,吕 炯 章 2 ,王 书 建 1 ,李 润 植 1 (1. 山 西 农 业 大 学 农 学 院 ,山 西 太 谷 030801; 2. 山 西 农 业 大 学 研 究 生 学 院 ,山 西 太 谷 030801) 摘 要 :水 是 植 物 生 长 发 育 中 重 要 的 环 境 因 素 之 一 ,植 物 抗 旱 是 当 今 农 业 的 一 个 重 要 问 题 之 一 。 植 物 抗 旱 及 耐 旱 过 程 中 相 关 的 生 理 生 态 指 标 有 一 系 列 的 变 化 。 从 植 物 的 形 态 指 标 (叶 片 、 根 ) 及 生 理 指 标 (脯 氨 酸 、 脱 落 酸 、 SOD、 丙 二 醛 及 水 孔 蛋 白 )等 相 关 指 标 与 植 物 的 抗 旱 性 进 行 了 综 述 性 的 研 究 。 关 键 词 :植 物 ;抗 旱 ;生 理 生 态 中 图 分 类 号 : S513. 04 文 献 标 识 码 : B 植 物 的 生 长 不 仅 受 到 自 身 遗 传 物 质 的 控 制 , 还 受 到 众 多 环 境 因 子 的 影 响 ,如 光 、 温 、 水 和 土 壤 营 养 物 质 等 在 时 空 上 的 差 异 [ 1 ]。 在 众 多 环 境 因 素 中 ,限 制 植 物 生 长 的 最 普 遍 因 素 之 一 是 水 分 ,尤 其 在 干 旱 的 环 境 [ 2, 3 ]。 水 资 源 短 缺 以 及 土 壤 盐 渍 化 是 目 前 制 约 农 业 生 产 的 一 个 全 球 性 问 题 ,全 球 约 有 20%的 耕 地 受 到 盐 害 威 胁 ,世 界 上 1 /3的 耕 地 处 于 供 水 不 足 的 状 态 ,而 其 他 耕 地 也 常 常 受 周 期 性 的 或 难 以 预 料 的 旱 灾 所 影 响 。 干 旱 与 盐 害 严 重 影 响 植 物 的 生 长 发 育 ,造 成 作 物 减 产 ,并 使 生 态 环 境 日 益 恶 化 。 在 自 然 条 件 下 ,由 于 环 境 胁 迫 而 严 重 影 响 了 作 物 生 长 发 育 ,其 遗 传 潜 力 难 以 发 挥 , 干 旱 、 盐 渍 不 仅 影 响 了 作 物 的 产 量 ,而 且 限 制 了 植 物 的 广 泛 分 布 ,因 此 ,提 高 作 物 的 抗 旱 、 耐 盐 能 力 已 经 成 为 现 代 植 物 研 究 工 作 中 急 需 解 决 的 关 键 问 题 之 一 [ 4, 5 ]。 植 物 抗 旱 与 植 物 特 殊 生 理 、 形 态 结 构 功 能 有 密 切 的 联 系 ,如 脱 落 酸 、 脯 氨 酸 含 量 、 水 孔 蛋 白 结 构 及 根 系 、 叶 片 等 。 本 文 就 这 几 个 方 面 对 植 物 的 抗 旱 性 作 一 探 讨 。 1 植 物 抗 旱 生 理 指 标 研 究 进 展 111 脯 氨 酸 含 量 与 植 物 抗 旱 性 李 林 锋 等 [ 6 ]以 尾 叶 桉 U6 ( Eucdypius u rphyllae cv U6 ) 无 性 系 为 研 究 材 料 ,盆 栽 于 土 壤 相 对 含 水 量 分 别 为 100 % ( Ⅰ , CK) 、 80 % ( Ⅱ ) 、 60 % (Ⅲ ) 和 40 % (Ⅳ ) 条 件 下 30 d ,研 究 干 旱 胁 迫 对 桉 树 幼 苗 的 生 长 和 某 些 生 理 生 态 特 性 的 影 响 。 结 果 表 明 ,土 壤 干 旱 胁 迫 对 桉 树 幼 苗 株 高 、 茎 、 根 系 生 长 ,叶 片 数 、 叶 面 积 及 生 物 量 等 指 标 均 产 生 显 著 影 响 ,但 根 、 茎 生 长 受 干 旱 胁 迫 影 响 的 程 度 明 显 低 于 叶 片 生 长 。 与 对 照 组 相 比 ,各 指 标 值 均 随 土 壤 相 对 含 水 量 的 降 低 表 现 出 下 降 趋 势 。 土 壤 干 旱 胁 迫 也 显 著 影 响 桉 树 幼 苗 叶 片 含 水 量 、 叶 绿 素 含 量 及 游 离 脯 氨 酸 含 量 等 生 理 指 标 。 脯 氨 酸 积 累 是 植 物 为 了 对 抗 干 旱 胁 迫 而 采 取 的 一 种 保 护 性 措 施 。 Irigoyen (1992)发 现 [ 7 ] ,轻 度 水 分 胁 迫 使 苜 蓿 根 瘤 组 织 积 累 较 多 的 脯 氨 酸 ,并 认 为 脯 氨 酸 可 保 护 蛋 白 质 在 水 分 胁 迫 下 的 不 变 性 。 脯 氢 酸 亲 水 基 与 蛋 白 质 亲 水 基 相 互 作 用 使 蛋 白 质 稳 定 性 提 高 ,乃 至 严 重 水 分 胁 迫 下 苜 蓿 根 瘤 代 谢 酶 和 结 构 蛋 白 质 可 能 会 受 积 累 的 脯 氨 酸 的 保 护 ,减 轻 严 重 干 旱 对 组 织 的 危 害 程 度 。 在 正 常 情 况 下 ,植 物 中 游 离 的 脯 氨 酸 含 量 仅 为 0. 2~ 0. 6 mg· g- 1干 重 ,占 总 游 离 氨 基 酸 的 百 分 之 几 ,而 在 干 旱 条 件 下 ,脯 氨 酸 可 成 10倍 地 增 加 ,占 总 游 离 氨 基 酸 的 30%。 水 分 胁 迫 下 脯 氨 酸 的 积 累 一 方 面 增 强 了 植 物 的 渗 透 调 节 作 用 ,使 组 织 的 抗 脱 水 力 加 大 ;另 一 方 面 脯 氨 酸 的 偶 极 性 保 护 丁 膜 蛋 白 结 构 的 完 整 性 ,同 时 增 强 了 膜 的 柔 韧 性 。 脯 氨 酸 可 能 是 一 有 用 的 干 旱 伤 害 传 感 器 (D roughtinju2 rysensor)。 同 时 ,脯 氨 酸 还 有 作 为 自 由 基 清 除 剂 , 调 节 细 胞 质 pH值 ,防 止 酶 变 性 ,防 止 细 胞 质 酸 化 的 作 用 [ 8 ]。 112 脱 落 酸 与 植 物 抗 旱 性 脱 落 酸 (Abscisicacid, ABA )是 植 物 五 大 类 激 素 之 一 ,大 量 的 试 验 表 明 :当 植 物 处 于 干 旱 、 低 温 、 盐 碱 、 环 境 污 染 等 不 利 环 境 下 ,植 物 体 内 脱 落 酸 大 3 收 稿 日 期 : 2007 - 10 - 29 基 金 项 目 :山 西 农 业 大 学 育 种 基 金 (No. 412526)国 家 教 育 部 科 技 重 点 项 目 (No. 2002 - 03) 作 者 简 介 :吴 永 美 (1971 - ) ,女 ,山 西 农 业 大 学 农 学 院 ,讲 师 ,博 士 ,主 要 从 事 大 豆 遗 传 育 种 方 面 的 工 作 ; Tel: 0354 - 6289821; E - mail: ymeiwu2003@yahoo. com. cn 第 2期 吴 永 美 等 :植 物 抗 旱 生 理 生 态 特 性 研 究 进 展 量 增 加 。 脱 落 酸 的 增 加 ,使 植 物 对 不 利 环 境 产 生 抗 性 。 尤 其 是 脱 落 酸 的 增 加 和 气 孔 的 关 闭 一 致 , 这 对 植 物 抗 旱 是 非 常 有 利 的 。 脱 落 酸 除 能 调 节 气 孔 开 闭 外 ,还 能 促 进 根 系 对 水 和 离 子 的 吸 收 [ 9 ]。 20世 纪 80年 代 初 人 们 就 广 泛 承 认 ,缺 水 时 叶 片 合 成 的 脱 落 酸 通 过 韧 皮 部 运 到 根 部 ,促 进 根 对 水 和 离 子 的 透 性 。 番 茄 变 种 实 验 证 明 ,脱 落 酸 含 量 低 于 正 常 番 茄 的 变 种 的 根 对 水 的 吸 收 有 较 强 的 阻 力 ,而 这 种 阻 力 可 因 外 施 脱 落 酸 而 减 少 。 另 外 ,脱 落 酸 能 促 进 芽 的 休 眠 ,使 生 长 速 度 下 降 ,促 进 同 化 物 质 的 积 累 ,这 些 都 可 以 减 少 蒸 腾 ,提 高 植 物 保 水 能 力 ,对 植 物 抗 旱 是 十 分 有 利 的 。 113 植 物 水 孔 蛋 白 与 植 物 抗 旱 性 植 物 在 生 长 发 育 过 程 中 的 抗 旱 性 还 与 植 物 水 通 道 中 的 水 孔 蛋 白 有 关 系 。 水 孔 蛋 白 是 植 物 体 中 水 分 跨 膜 运 输 的 主 要 途 径 。 是 作 为 跨 膜 通 道 的 主 嵌 入 蛋 白 (M IP)家 族 中 有 运 输 水 分 功 能 的 一 类 蛋 白 质 。 水 孔 蛋 白 可 分 为 3: TIP ( Tonop last Intrinsic Protein,液 泡 膜 水 通 道 蛋 白 )、 M IP (Major Intrinsic Protein,主 体 水 通 道 蛋 白 )及 NLM (Nodulin262 like Major Intrinsic Protein)。 植 物 中 第 1个 水 孔 蛋 白 . γ 2TIP是 由 Maurel 等 人 于 1993年 从 拟 南 芥 中 分 离 出 来 的 。 目 前 ,已 在 拟 南 芥 、 烟 草 、 玉 米 、 豌 豆 、 大 麦 、 滨 藜 、 番 茄 、 甜 菜 、 西 葫 芦 及 向 日 葵 、 甜 椒 、 含 羞 草 等 植 物 中 发 现 了 水 孔 蛋 白 。 水 孔 蛋 白 、 H + /ATPase和 Na+ /H + 反 向 运 输 蛋 白 在 调 节 细 胞 水 势 和 胞 内 盐 离 子 分 布 中 起 信 号 导 作 用 。 植 物 体 可 以 通 过 调 控 水 孔 蛋 白 等 膜 蛋 白 以 加 强 细 胞 与 环 境 的 信 息 交 流 和 物 质 交 换 ,改 变 膜 对 水 分 的 通 透 性 ,实 现 渗 透 调 节 ,以 增 强 植 物 的 抗 旱 、 耐 盐 能 力 。 科 学 家 在 研 究 水 通 道 时 [ 11 ] ,以 爪 蟾 为 实 验 模 型 (X enopus) ,以 其 卵 母 细 胞 (oocytes)作 为 基 因 的 异 源 表 达 ( heterologous exp ression)系 统 ,研 究 水 通 道 的 蛋 白 结 构 与 通 道 功 能 关 系 , 用 膨 胀 分 析 法 [ 13~ 14 ]测 试 了 水 通 道 活 性 。 水 通 道 蛋 白 在 液 泡 膜 的 分 布 尤 为 丰 富 ,在 植 物 生 长 发 育 过 程 中 ,液 泡 的 数 量 、 种 类 和 体 积 等 都 在 不 断 变 化 ,所 以 液 泡 膜 上 水 通 道 数 量 较 多 而 且 种 类 丰 富 。 水 通 道 基 因 的 表 达 呈 现 出 器 官 、 组 织 和 细 胞 特 异 性 ,而 且 趋 向 于 集 中 在 细 胞 增 大 伸 长 区 以 及 维 管 束 附 近 。 Barrieu等 [ 15 ]发 现 , ZmTIP1 能 在 玉 米 的 不 同 生 育 期 、 不 同 部 位 ( 如 初 生 根 、 成 熟 根 、 茎 、 叶 、 雌 蕊 和 果 实 等 )以 及 不 同 细 胞 (如 根 表 皮 细 胞 、 根 内 皮 层 细 胞 、 小 薄 壁 组 织 细 胞 、 韧 皮 部 细 胞 及 基 胚 乳 转 移 细 胞 等 )中 表 达 ,说 明 同 一 种 水 通 道 基 因 可 在 不 同 时 间 、 不 同 细 胞 和 组 织 中 表 达 。 另 外 ,不 同 器 官 和 组 织 中 能 表 达 不 同 的 水 通 道 ,如 RD282P IP存 在 于 除 种 子 以 外 的 器 官 ,而 α 2TIP只 限 于 种 子 ,γ - TIP则 出 现 在 大 多 数 其 他 植 物 组 织 , tobRB7存 在 于 根 中 , trg31存 在 于 叶 中 等 [ 16 ]以 及 在 不 同 细 胞 中 表 达 的 M IP2A、 M I P2B 、 M I P2C和 M I P2F[ 17 ]等 。 植 物 水 通 道 基 因 有 不 同 的 表 达 模 式 ,这 是 植 物 器 官 功 能 发 挥 的 时 空 差 异 决 定 的 。 对 其 基 因 序 列 、 蛋 白 结 构 和 通 道 功 能 进 行 了 探 讨 表 明 M IPs (majorintrinsicp roteins)是 膜 整 合 蛋 白 家 族 成 员 之 一 ,其 多 肽 链 都 跨 膜 6次 ,蛋 白 质 氨 基 酸 序 列 中 有 22个 氨 基 酸 是 保 守 的 。 这 些 氨 基 酸 包 括 嵌 在 跨 膜 1区 和 4区 膜 内 的 Glu残 基 和 跨 膜 3区 和 6区 的 Gly残 基 ,在 跨 膜 2区 和 3区 以 及 5区 和 6区 环 的 位 置 各 有 一 个 A sn2Pro2A la (NPA )保 守 区 。 水 通 道 蛋 白 则 是 M IPs亚 家 族 的 一 员 ,序 列 上 也 具 有 2个 NPA保 守 区 和 6个 跨 膜 结 278 22 ( 3)构 域 ( transmembrane □ 2helix)以 及 其 他 保 守 残 基 (如 Cys和 Ser残 基 等 ) ,其 N末 端 和 C末 端 也 都 处 在 细 胞 质 一 侧 。 像 其 他 M IPs一 样 ,水 通 道 蛋 白 的 分 子 量 也 在 23~ 31 kD。 M IPs家 族 成 员 已 被 证 实 能 形 成 特 异 性 的 通 道 ,对 水 、 甘 油 、 尿 素 或 其 他 小 分 子 溶 质 具 有 选 择 性 的 转 运 特 [ 14 ] ,而 水 通 道 在 植 物 体 内 主 要 是 促 进 水 的 转 运 ,调 节 细 胞 的 渗 透 势 。 黄 昊 等 [ 10 ]发 现 , 表 达 了 水 通 道 基 因 P IP1a的 爪 蟾 卵 母 细 胞 在 低 渗 溶 液 中 体 积 发 生 变 化 比 对 照 快 得 多 ,变 化 的 幅 度 大 得 多 ,更 容 易 涨 破 裂 解 。 水 通 道 会 增 加 膜 的 水 通 透 性 ,加 快 水 分 进 出 速 度 ,从 而 引 起 细 胞 体 积 迅 速 变 化 。 大 量 研 究 证 实 了 这 一 结 果 [ 11 ]。 水 通 道 能 对 水 进 行 选 择 性 转 运 ,因 而 在 植 物 的 渗 透 调 节 中 发 挥 重 要 作 用 。 在 环 境 胁 迫 条 件 下 ,水 是 最 重 要 的 因 素 之 一 , 胁 迫 信 号 能 诱 导 水 通 道 的 数 量 增 加 或 表 达 新 的 水 通 道 ,达 到 响 应 水 分 胁 迫 的 目 的 [ 17 ]。 有 学 者 认 为 ,植 物 中 一 些 水 通 道 基 因 的 表 达 是 保 守 的 ,而 另 外 一 些 则 响 应 环 境 因 子 ( 如 干 旱 和 高 盐 ) 的 变 化 而 进 行 表 达 。 水 通 道 对 胁 迫 的 响 应 一 般 可 分 成 两 个 方 面 :一 是 胁 迫 启 动 现 存 水 通 道 基 因 的 表 达 ,提 高 表 达 速 度 ,使 水 通 道 的 数 量 迅 速 增 加 ;二 是 胁 迫 诱 导 产 生 新 的 水 通 道 基 因 ,从 而 表 达 新 的 水 通 道 。 Yamada等 [ 17 ]发 现 ,冰 草 在 面 临 高 盐 胁 迫 时 水 通 道 M ipA、 M ipB 和 M ipC的 表 达 发 生 了 变 化 ,从 而 使 植 物 在 胁 迫 开 始 后 的 2 d内 ,细 胞 膨 压 恢 复 到 胁 迫 前 的 水 平 。 研 究 发 现 ,向 日 葵 SunTIP7基 因 的 表 达 与 其 气 孔 运 动 高 度 相 关 ,以 此 来 响 应 干 旱 胁 迫 。 植 物 水 通 道 (waterchannel) g2TIP28[ 13 ]能 较 专 一 地 促 进 水 的 转 运 ,同 时 运 输 少 量 离 子 和 小 溶 质 , 从 而 调 节 植 物 细 胞 渗 透 势 ,是 细 胞 功 能 正 常 发 挥 不 可 或 缺 的 [ 11 ]。 研 究 表 明 ,水 通 道 对 种 子 萌 发 、 19 杂 粮 作 物 第 28卷 细 胞 分 化 、 成 花 、 授 粉 和 根 系 吸 水 等 都 是 必 需 的 [ 15 ]。 另 外 ,水 通 道 蛋 白 基 因 在 气 孔 保 卫 细 胞 膜 系 统 上 特 异 表 达 ,表 明 其 可 能 参 与 气 孔 运 动 并 发 挥 重 要 作 用 。 由 此 可 见 ,水 通 道 在 植 物 的 生 长 发 育 中 起 着 不 可 忽 视 的 作 用 ,研 究 水 通 道 有 着 重 要 的 意 义 。 114 SOD活 性 及 MDA含 量 与 植 物 抗 旱 性 植 物 在 逆 境 下 或 衰 老 过 程 中 都 伴 随 着 细 胞 膜 系 统 的 逐 步 破 坏 ,生 物 自 由 基 伤 害 是 细 胞 膜 系 统 破 坏 的 主 要 原 因 ,植 物 体 内 自 由 基 大 量 产 生 的 毒 害 引 发 膜 质 过 氧 化 作 用 ,从 而 造 成 细 胞 膜 系 统 的 破 坏 。 当 植 物 处 于 逆 境 (如 干 旱 、 低 温 、 霜 冻 、 高 盐 、 有 毒 物 质 等 ) 时 ,植 物 体 内 会 产 生 大 量 过 剩 的 超 氧 阴 离 子 自 由 基 O2 - 1 ,积 累 的 O2 - 1首 先 破 坏 植 物 细 胞 的 膜 系 统 ,使 膜 透 性 增 大 和 电 解 质 渗 漏 ,导 致 植 物 细 胞 伤 害 和 死 亡 。 在 长 期 进 化 过 程 中 ,植 物 为 保 护 自 身 免 受 伤 害 形 成 了 相 应 的 抗 氧 化 保 护 酶 系 统 ,超 氧 化 物 歧 化 酶 ( SOD )和 过 氧 化 物 酶 ( POD)同 工 酶 是 植 物 体 内 普 遍 存 在 ,活 性 较 高 的 一 种 酶 ,是 防 御 氧 化 损 伤 的 重 要 酶 类 ,它 的 主 要 功 能 是 清 除 氧 自 由 基 ,产 生 H2O 和 O2 , CAT也 是 清 除 H2 O2 的 关 键 酶 。 干 旱 胁 迫 下 膜 系 统 通 常 被 认 为 是 干 旱 伤 害 的 最 初 和 关 键 部 位 。 干 旱 引 起 的 膜 伤 害 是 由 于 机 体 自 由 基 产 生 过 多 和 消 除 的 平 衡 受 到 破 坏 而 出 现 自 由 基 积 累 ,并 由 此 引 发 或 加 剧 了 细 胞 的 膜 脂 过 氧 化 。 丙 二 醛 (MDA )是 膜 脂 氧 化 降 解 的 主 要 产 物 ,具 有 很 强 的 细 胞 毒 性 ,对 膜 和 细 胞 中 的 许 多 生 物 功 能 分 子 如 蛋 白 质 、 核 酸 和 酶 等 均 具 有 很 强 的 破 坏 作 用 ,并 破 坏 生 物 膜 的 结 构 与 功 能 。 马 原 松 ,王 启 明 等 [ 18 ]对 干 旱 胁 迫 下 大 豆 苗 期 及 花 期 生 理 生 化 指 标 进 行 研 究 指 出 ,随 着 干 旱 胁 迫 的 加 强 ,MDA的 含 量 明 显 增 加 ,而 SOD活 性 则 是 先 升 后 降 ,且 抗 旱 性 强 的 品 种 其 活 性 大 于 抗 旱 性 弱 的 品 种 。 2 植 物 抗 旱 形 态 (生 态 )指 标 研 究 进 展 211 叶 片 生 理 生 态 特 性 与 植 物 抗 旱 性 张 海 燕 等 [ 19 ]在 大 豆 抗 旱 性 与 生 理 生 态 指 标 关 系 的 研 究 中 指 出 在 干 旱 胁 迫 下 ,大 豆 的 许 多 性 状 都 受 到 影 响 ,受 到 胁 迫 时 能 维 持 较 好 的 水 分 状 况 即 有 较 强 的 抗 旱 性 。 反 映 水 分 状 况 的 指 标 有 叶 片 的 水 势 、 叶 片 含 水 量 和 叶 片 保 水 力 等 。 与 水 势 相 比 ,叶 片 相 对 含 水 量 是 更 好 的 水 分 状 况 指 标 ,因 为 它 能 密 切 反 映 水 分 供 应 与 蒸 腾 之 间 的 平 衡 关 系 。 在 干 旱 胁 迫 下 ,植 物 生 长 发 育 遭 受 到 不 同 程 度 的 影 响 ,大 豆 的 某 些 生 态 性 状 如 株 高 、 分 枝 数 、 粒 重 等 对 抗 旱 性 起 一 定 的 作 用 。 作 为 同 化 和 蒸 腾 器 官 的 叶 片 ,在 长 期 干 旱 胁 迫 下 ,叶 片 的 形 态 结 构 会 发 生 变 化 ,其 形 态 结 构 的 改 变 与 植 物 的 耐 旱 性 有 着 密 切 的 关 系 。 主 要 表 现 在 :叶 片 表 皮 外 壁 有 发 达 的 角 质 层 ,角 质 层 是 一 种 类 质 膜 ,其 主 要 功 能 是 减 少 水 分 向 大 气 散 失 ,是 植 物 水 分 蒸 发 的 屏 障 。 厚 的 角 质 层 可 提 高 植 物 的 能 量 反 射 与 降 低 蒸 腾 ,从 而 增 强 植 物 的 抗 旱 性 ;具 有 表 皮 毛 ,可 以 保 护 植 物 避 免 强 光 照 射 ,减 少 蒸 腾 ; 具 有 大 的 栅 栏 组 织 /海 绵 组 织 比 和 小 的 表 面 积 /体 积 比 ,发 达 的 栅 栏 组 织 ,分 布 于 叶 的 背 腹 两 面 ,可 使 干 旱 缺 水 植 物 萎 蔫 时 减 少 机 械 损 伤 。 而 小 的 表 面 积 /体 积 比 ,可 以 最 大 程 度 减 少 水 分 丧 失 [ 20, 21 ]。 212 植 物 根 系 与 植 物 抗 旱 性 植 物 根 系 是 植 物 直 接 吸 收 水 分 的 重 要 器 官 , 它 对 植 物 的 耐 旱 功 能 具 有 至 关 重 要 的 作 用 。 纵 深 发 达 的 根 系 系 统 可 使 植 物 充 分 吸 收 利 用 贮 存 在 土 壤 中 的 水 分 ,使 植 物 度 过 干 旱 期 。 对 高 粱 的 根 系 解 剖 学 研 究 发 现 [ 22 ] ,高 粱 根 系 吸 水 以 3. 4 cm /d 的 稳 定 速 率 下 伸 ,直 到 开 花 后 约 10 d,在 有 限 水 分 条 件 下 ,吸 水 的 多 少 由 根 系 深 度 决 定 ,深 层 吸 水 差 是 由 于 根 长 不 够 所 致 。 此 外 ,根 水 势 能 也 能 反 映 根 系 的 吸 收 功 能 。 根 水 势 低 ,吸 水 能 力 强 。 据 报 道 ,高 粱 根 水 势 一 般 为 - 1. 22~ 1. 52 Mpa,而 玉 米 仅 为 - 1. 01~ 1. 11 Mpa,高 粱 的 吸 水 能 力 约 是 玉 米 的 2倍 ,对 干 旱 的 耐 受 能 力 也 强 于 玉 米 。 一 般 认 为 抗 旱 性 强 的 植 物 ,根 水 势 低 ,利 于 水 分 吸 收 。 3 问 题 及 展 望 干 旱 灾 害 是 全 球 最 大 的 自 然 灾 害 之 一 ,我 国 是 干 旱 频 发 的 国 家 。 干 旱 影 响 植 物 的 生 长 发 育 , 造 成 作 物 减 产 ,加 剧 全 球 粮 食 危 机 。 因 此 ,提 高 植 物 自 身 抗 旱 性 和 水 分 利 用 效 率 是 今 后 农 业 发 展 的 主 题 。 植 物 抗 旱 是 一 个 复 杂 的 问 题 ,不 同 作 物 和 品 种 适 应 干 旱 的 方 式 是 多 种 多 样 的 ,一 些 作 物 具 有 综 合 性 的 、 几 种 机 理 共 同 起 作 用 的 抗 旱 特 性 。 目 前 ,抗 旱 基 因 工 程 中 也 存 在 着 一 些 问 题 。 抗 旱 性 是 数 量 性 状 ,由 多 基 因 控 制 ,单 基 因 转 化 能 够 提 高 植 物 的 抗 旱 性 ,具 体 到 哪 种 植 物 中 适 合 哪 种 基 因 还 有 待 于 进 一 步 研 究 。 探 讨 作 物 的 抗 旱 机 理 ,力 求 认 识 作 物 抗 旱 的 本 质 ,提 高 水 分 利 用 效 率 ,培 育 抗 旱 、 耐 旱 品 种 已 成 为 目 前 倍 受 关 注 的 研 究 内 容 。 主 要 途 径 有 , (1)筛 选 抗 旱 种 质 资 源 ,包 括 将 野 生 耐 旱 植 物 驯 化 成 作 物 以 提 高 其 适 应 性 ; ( 2)将 植 物 组 织 培 养 (原 生 质 和 细 胞 培 养 )和 诱 变 生 物 技 术 应 用 于 抗 旱 育 种 中 以 便 于 提 供 更 大 的 遗 传 变 异 性 ; ( 3)充 分 了 解 胁 迫 条 件 下 植 物 水 分 关 系 的 生 理 参 数 ,开 展 形 态 (如 株 高 、 生 长 以 及 根 系 发 达 程 度 等 ) ,生 理 (如 渗 透 调 节 等 )育 种 。 ( 4)建 立 在 分 子 标 记 (RFLP、 RAPD等 )选 择 基 础 之 上 的 传 统 育 种 ; (5) 传 统 的 抗 旱 育 种 方 式 ,一 方 面 要 使 培 育 品 种 有 高 29 第 2期 吴 永 美 等 :植 物 抗 旱 生 理 生 态 特 性 研 究 进 展 产 潜 力 ,另 一 方 面 又 要 使 它 具 有 能 在 干 旱 胁 迫 下 尽 量 减 少 产 量 损 失 的 能 力 (即 作 物 的 抗 旱 性 与 适 应 能 力 ) (6)影 响 植 物 抗 旱 性 的 各 相 关 功 能 基 因 的 研 究 进 展 及 其 在 抗 旱 基 因 工 程 上 的 应 用 ,从 分 子 水 平 上 研 究 植 物 的 抗 旱 性 。 参 考 文 献 : [ 1 ] 张 正 斌 . 作 物 抗 旱 节 水 的 生 理 遗 传 基 础 [M ]. 科 学 出 版 社 , 2003. 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Agrom om y D epatrtm ent of Shanxi A gricultural U niversity, Taigu, Shanxi 030801; 2. Graduate D epartm ent of Shanxi A gricultural U niversity, Taigu, Shanxi 030801, China) Abstract:W ater is one of the most important factor during the p lant development. D rought affects p lant growth most seriously. In this paper we study the ecological characteristics ( blade、 root) and physical characteristics (p roline、 ABA、 aquaporins、 SOD、 MDA ) changes under stress conditions. Key words: p lant; drought resistance; ecology characteristics 39
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